杂交水稻的遗传学原理(6篇)
杂交水稻的遗传学原理篇1
1性状显隐性判断的实验设计
1.1自交法（首选方案）：让某显性性状的个体进行自交，若后代能发生性状分离，则亲本性状为显性，新分离出的性状为隐性。
1.2杂交法：具相对性状的亲本杂交，子代所表现出的那个亲本性状为显性，未表现出的那个亲本性状为隐性（此法最好在自交法基础上，先确认双方为纯合子前提下进行）。
2纯合子、杂合子鉴定的实验设计
2.1自交的方式：让某显性性状的个体进行自交，若后代能发生性状分离则亲本一定为杂合子，若后代无性状分离，则可能为纯合子。此法适合于植物，不适合于动物，而且是最简便的方法。
2.2测交的方式：让待测个体与隐性类型测交，若后代出现隐性类型，则一定为杂合体，若后代只有显性性状个体，则可能为纯合体。待测对象若为雄性动物，注意与多个隐性雌性个体，以使后代产生更多的个体，使结果更有说服力。
2.3花粉鉴别法（只适用于植物，如非糯性与糯性水稻的花粉遇碘呈现不同的颜色。）让待测个体长大开花后，取出花粉粒放在载玻片上，加一滴碘酒，观察结果并进行分析：若全为红褐色，则待测个体为纯合子；若一半为蓝色，一半为红褐色，则待测个体为杂合子。
2.4花药离体培养法：用花药离体培养形成单倍体幼苗并用秋水仙素处理后获得的植株，根据植株性状进行确定。若后代只有一种类型，亲本即为纯合子；若后代有两种类型，亲本即为杂合子。
3基因位置判定类
3.1如果原题告诉相对性状的显隐性，且亲本皆为纯种，只要选择隐性雌性个体和显性雄性个体这1种杂交亲本组合就可判断基因位于常染色体还是性染色体。①若后代全部出现显性性状，并且与性别无关（在雌雄个体中的概率相等），则这对基因位于常染色体上。②若后代出现的显性性状只在雌性中表现，隐性性状只在雄性中表现，则这对基因位于X染色体上。
3.2如果原题告诉相对性状的显隐性，且亲本皆为野生（野生种群，既有纯合子又有杂合子），同样选择隐性雌性个体和显性雄性个体这1种杂交亲本组合就可判断基因位于常染色体还是在性染色体。①若后代出现的显性多于隐性，并且体色的遗传与性别无关，则这对基因位于常染色体上。②若后代出现的显性性状只在雌性表现，隐性性状只在雄性中表现，则这对基因位于X染色体上。
3.3如果原题未告诉相对性状的显隐性，但已知亲本皆为纯种，也用正交和反交的方法，只是实验结果的表述与原题不同。①若正交和反交的后代表现型相同，F1表现的性状为显性，且基因位于常染色体上。②若正交组合F1的性状表现甲性状，而反交组合F1的性状雌性全部表现甲性状，雄性全部表现乙性状，则甲性状为显性，且基因位于X染色体上。
3.4如果原题未告诉相对性状的显隐性，而亲本皆为野生（野生种群，既有纯合子又有杂合子），则用正交和反交的方法。①若正交和反交的后代表现型与性别无关，则基因位于常染色体上，表现型多的为显性性状。②若正交组合F1表现的甲性状多于乙性状，而反交组合F1的性状雌性全部表现甲性状，雄性全部表现乙性状，则甲性状为显性，且基因位于X染色体上。
3.5一对性染色体X、Y上非同源区段（Ⅰ、Ⅲ）。非同源区段X染色体上的（Ⅲ）比Y染色体长的多，此段上基因控制的遗传病为伴X染色体的遗传。Y染色体的非同源区段很短小（Ⅰ），此段上的基因表现典型的伴Y遗传，即只在雄性中遗传。而同源部分的等位基因不具有典型伴性遗传的特点，但也不同于常染色体遗传。X、Y性染色体的同源含意及遗传特点是：①X染色体与Y染色体是一对同源染色体，存在着同源区段（Ⅱ），同源区段控制相同性状的基因是成对的，同源区段的遗传符合孟德尔遗传定律。由于性染色体也是一对同源染色体，所以同源区基因遗传自然符合孟德尔遗传定律只不过其特殊在基因是在性染色体上。对于分离定律，在写表现型和统计后代比例时一定要将性状表现与性别联系一起描述。关于基因自由组合定律，在分析既有性染色体又有常染色体控制的两对或两对以上的相对性状遗传时，位于性染色体上的基因控制的性状按伴性遗传处理，位于常染色体上的基因控制的性状按基因的分离定律处理，整体上则按自由组合定律处理。②同源区段的遗传与性别有关。由于基因存在于性染色体上，所以其遗传和性别有关。有的方式性状分离和性别有关；有的方式仅仅从性状角度来看，与性别无关，但是从基因、基因型的角度来考虑的话，与性别有关。③控制某个相对性状的基因，如A（a）位于同源区段这对性状在后代男女个体中表型比例不一定相同。如：XaXa×XAYaXAXa、XaYa，后代中女性均为显性性状，男性均为隐性。
4验证遗传规律的实验设计
控制两对或多对相对性状的基因位于一对同源染色体上，它们的性状遗传便符合分离定律，位于两对或多对同源染色体上，它们的性状遗传便符合自由组合定律。因此此类试题便转化成分离定律或自由组合定律的验证题型。具体方法如下：
4.1自交法：F1自交，如果后代性状分离比符合3∶1，则控制两对或多对相对性状的基因位于一对同源染色体上；如果后代性状分离比符合9∶3∶3∶1（或3∶1）n（n≥2），则控制两对或多对相对性状的基因位于两对或多对同源染色体上。
杂交水稻的遗传学原理篇2
关键词:植物遗传资源;保存;利用
植物遗传资源是生物多样性的重要组成部分,是地球上极为重要的财富,是人类生存和发展的重要物质基础。作物遗传资源也称种质资源,是具有特定种质或基因,可用于栽培、育种和生物学研究的各种生物类型的总称。长期以来,人类对作物遗传资源的保存缺乏足够的认识和重视,遗传资源流失加速,遗传多样性减少和一致性增强,其后果是导致作物遗传脆弱性和病虫害的暴发而造成农业损失,并影响农业的可持续发展。
1.植物遗传资源保存的紧迫性
1.1人类活动的加剧,加速了植物遗传资源的流失
随着人类认识自然、改造自然能力的不断增强,人口增长,对资源的需求增多,特别是对资源不合理的过度开发与利用,加速了作物遗传资源的流失。N.Meuers(1988)估计在过去2亿年间,大约每27年有一种高等植物灭绝,而现在的灭绝速度是自然灭绝速度的1000倍(E.O.Wilson1988)。我国云南景洪原有野生稻分布点26个(1968年),现仅剩1处;江西东乡原有野生稻分布点7～8个(1978年),现仅有2处。这些种质的消失,是难以用任何现代生物技术重新创造的。
1.2遗传多样性的减少,导致遗传脆弱性和病虫害的暴发造成农业损失
20世纪以来,随着新品种的大量推广,少数品种成为优质品种,品种遗传的多样性减少,遗传基础越来越狭窄,现代品种基因的等位性变异愈来愈少。建国初期,我国有1万个小麦品种(主要是农家品种)在种植使用,到20世纪70年代仅存1000个品种。我国育成的小麦品种数百个,其亲本大都离不开14个骨干亲本。贾继增等用分子检测方法证明现代选育品种遗传多样性最差,地方品种较好,野生种遗传多样性最丰富。用RFLP标记在14个普通小麦品种各条染色体的472个位点进行遗传多样性检测,发现283个位点有多态性,其中硬粒小麦与粗山羊草杂交后染色体加倍育成的Synthetic持有等位变异175个,10个品种间杂交育成的品种只有0～7个。美国在过去100年间,玉米品种丧失91%,西红柿品种丧失81%。作物品种单一化和遗传基础狭窄,增加了作物对病虫害抵抗能力的遗传脆弱性。19世纪40年代,爱尔兰马铃薯晚疫病流行,造成200万人移居美国,50万人死亡。
1.3作物遗传资源的保存,关系到农业的可持续发展
农业的发展历史,充分证明植物遗传资源在农业发展中具有不可替代的重要作用。洲际引种开创了高产作物引种,使农业总产量提高1倍;石油农业虽使作物产量进一步提高,但也带来了环境污染、作物倒伏等问题的出现。1960年左右小麦、水稻等矮秆基因的开发和利用,标志着第三次农业发展“绿色革命”开始了。杂交水稻之父袁隆平发明的“水稻野败型雄性不育株转育成不育系”,开创了我国“三系”配套杂交水稻生产的新局面。农业未来的发展取决于人类对植物遗传资源的保存和广泛利用,用一种生产效益型、资源节约型、环境保护型、食物安全型的可持续发展农业方式代替传统的农业运作方式。
1.4遗传资源是人类赖以生存和发展的物质基础,应进行科学分析和客观评价
对植物遗传资源的科学分析和评价是推广利用的前提,特别是利用现代生物技术从分子水平上研究遗传多样性。随着生产发展,人民生活水平的提高,对品种的要求越来越高,也越来越多,而任何一个品种和类型都不可能具有与社会发展需要完全相适应的性状(基因),必须通过育种途径来实现这一需要。育种工作就是要按人类的意图对植物遗传资源进行加工、改造、选择和培育出符合人类需要的品种,遗传资源为人类提供食品、药品,并为人类构建了良好的生态环境。
2.植物遗传资源的保存方法
保存就是人类利用生物圈(即全部生物)的管理,使其能给人最大的持久利益,并保持其潜力以满足后代人的需要和愿望。植物遗传资源的保存是以天然或人工创造的适宜环境保持样本一定数量和原有生活力及遗传性,使生物个体的遗传物质具有完整性,并能通过繁殖将其遗传物质传递下去,减少繁殖过程中的遗传漂变。保存可采用自然(原生境)和基因库(非原生境保存)相结合的方法。
2.1原生境保存
原生境保存是指在原有生态环境中,就地进行繁殖保存。可通过建立自然保护区或天然公园等途径来保护野生及近缘植物物种。据国家林业局保护司数据显示,截至2003年底,我国现有的各级各类自然保护区共有1999处,面积为14398万km2,占国土总面积14%左右。建有3个部级珍稀野生植物保护区:广东高州和江西东乡的野生稻保护区,山东垦利野生大豆保护区,我国卧龙山、长白山和鼎湖山三处被列为国际生物圈保护区。
2.2非原生境保存
非原生境保存是指将植物遗传资源迁出植物原有生态环境以外的地方进行保存的方式。
2.2.1植株保存。可采用种质圃、植物园等保存植物遗传资源的种子或无性繁殖器官的生活力。该保存方法为使植物遗传资源保持一定数量,必须隔一定年限(1～5年)种植繁殖一次。特别适合于产生顽拗型种子的植物(如槭树、七叶树等)。这种种子在干燥(种子水分低于12%),低温(10～15℃)的条件下迅速失去活力。
2.2.2种子保存。主要通过保存种子的种质库来完成。根据库温、保存年限、相对湿度可分为:(1)短期库:库温10～15℃,相对湿度60%,种子含水量为8%左右。主要是临时贮存应用材料,并分发供种子研究、鉴定、利用。种子存放于布袋或纸袋,可保存2～5年。(2)中期库:库温0～10℃,相对湿度<60%,种子含水量为7%左右。以中期贮存为目的。种子存放于玻璃瓶或纸袋,可保存15年以上。(3)长期库:库温为-18℃或-20℃,相对湿度<50%,种子含水量为5～7%。为种子长期贮存,为保证遗传完整性,一般不分发种子。种子存放于种子盒或小铝盒,可保存50年或更长。
2.2.3离体保存。主要是利用细胞具有全能性的特点,采用试管保存细胞培养物质或组织和超低温保存。陈振光于1985年将柑橘试管苗培养在20℃、12h光照条件下,不做转移继代培养保存长达13年。我国建立的马铃薯和甘薯试管苗种质库保存900份和1600份。
杂交水稻的遗传学原理篇3
关键词：水稻转基因
水稻是我国的重要经济作物和粮食作物。水稻分布极其广泛，由于生态环境的复杂性和所处地理环境的影响，水稻在漫长的进化过程中，形成了极其丰富的遗传多样性，染色体组型和数目复杂多样，成为研究稻种起源、演化和分化必不可少的材料。
植物转基因技术是利用遗传工程手段有目的地将外源基因或DNA构建，并导入植物基因组中，通过外源基因的直接表达，或者通过对内源基因表达的调控，甚至通过直接调控植物相关生物如病毒的表达，使植物获得新性状的一种品种改良技术。它是基因工程、细胞工程与育种技术的有机结合而产生的一种全新的育种技术体系。转基因技术可以将水稻基因库中不具备的各种抗性或抗性相关基因转入水稻，进一步拓宽了水稻抗病基因源，为抗病育种提供了一条新途径。
一、国内外的转基因技术
转基因技术自20世纪70年代诞生以来，已经取得迅速的发展。到目前为止，中国已经是全球第4大转基因技术应用国。
转基因生物技术的应用，大多分布在抗虫基因工程、抗病基因工程、抗逆基因工程、品质基因工程、品质改良基因工程、控制发育的基因工程等领域。中国是继美国之后育成转基因抗虫棉的第二个国家。现在河北省与美国孟山都合作育成33B抗虫棉（高抗棉铃虫、抗枯萎病、耐黄萎病）。由中国农科院生物中心、江苏省农科院导入Bt基因，由安徽省种子公司，安徽省东至县棉种场共同选育的抗虫棉“国抗1号”在安徽省已通过审定。国际水稻所将抗虫基因导入水稻，育成抗二化螟、纵卷叶螟的转基因水稻。中国农科院、中国农业大学、中国科学院、河南农科院等许多科研单位和高校将几丁质酶和葡聚糖酶双价基因导入小麦育成抗病转基因小麦、转基因烟草、转基因水稻等等。英国爱丁堡大学将水母发光基因导入烟草、芹菜、马铃薯等作物，获得发光作物，驱赶害虫。
至于油菜方面利用转基因工程培育雄性不育系及其恢复系的研究，亦取得了突破性的进展。比利时为了提高菜饼粗蛋白质的含量，将一种草控制的蛋白质基因转移到油菜上来，选出高蛋白质含量的转基因油菜品种。瑞典Svalow-Weibull等公司利用基因工程技术将外源基因导入甘蓝型油菜，培育成抗除草剂油菜新品种；比利时PGS公司采用基因工程手段创造出新的油菜授粉系统；法国应用原生质体融合技术将萝卜不育细胞质的恢复基因引入甘蓝型油菜，充分利用萝卜不育细胞质不育彻底的特性，实现了萝卜不育细胞质的三系配套，对推动全球杂交油菜育种具有革命性的影响。
二、我国转基因技术在水稻上的应用及研究进展
我国是农业超级国，因此，中国人吃饭问题的关键是水稻问题（高产和抗性问题），而水稻问题的核心便是转基因技术在水稻中的成功应用。
近年来，植物抗病毒基因工程的技术路线已趋向成熟，国内外相继开展了水稻东格鲁病、条纹叶枯病、黄矮病、矮缩病等8种病毒病的转基因育种研究，将各病原病毒的外壳蛋白基因、复制酶基因、编码结构或非结构蛋白基因干扰素CDNA等分别导入水稻，获得了抗不同病毒病的转基因株系或植株。在我国，转基因技术在水稻中的应用已经取得了惊人的成果。
（一）转基因技术在提高水稻植株的抗Basra除草剂的成果
王才林等利用花粉管通道法将抗Basta除草剂的bar基因导入水稻品系“E32”，获得转基因植株。抗性鉴定表明，转基因植株能充分表达对Basta除草剂的抗性；通过对转基因植株后代PCR分析，证实bar基因已整合到受体植株的基因组中，遗传分析表明，bar基因能在有性生殖过程中传递给后代，并在T代开始分离出抗性一致的稳定株系。段俊等利用转基因技术，成功将抗除草剂bar基因转入水稻恢复系明恢86，并在此基础上育成了明恢63B、优68B、双七B等抗除草剂转bar基因恢复系30多个。同时利用明恢86B选配出了抗除草剂转bar基因杂交稻II优86B及特优86B等。大田结果表明：转入的bar基因能稳定遗传，并在不同生育期表达对除草剂的抗性，没有出现基因沉默现象，也未发现bar基因的漂移现象。
（二）转基因技术在提高水稻植株的抗盐能力的成果
孔瑾研究表明，OSZFP1(水稻锌指蛋白1)基因编码的蛋白含有3个推测的Cys2／Cys2一型锌指结构域，它的表达受盐胁迫负调控。其构建了以35S为启动子的OsZFP1基因的植物表达载体，并将其转入拟南芥植物和水稻愈伤组织中以过量表达OSZFP1基因。转基因的拟南芥植株和水稻愈伤组织对盐处理的敏感性都比野生型要高。这一结果表明OSZFP!基因可能编码一种负调控蛋白，它可能抑制某些盐诱导基因的表达。朱宝成等成功构建了一种被称为脯氨酸合成酶的基因，之后将这种基因导入水稻悬浮细胞，从而得到转基因水稻植株。同时，这种基因在一种启动子的作用下，不断积累脯氨酸合成酶，水稻依靠这种脯氨酸含量的增加提高其抗旱耐盐碱的能力。
（三）转基因技术在提高水稻植株抗病原菌入侵的能力的成果
黎军英等用PAL(苯丙氨酸解氨酶)基因正义和反义转化水稻，获得了70株转基因植株。选择正义转化植株(1s)和反义转化植株(4a)进行稻瘟病菌接种，针对病原物侵染，ls的PAL活性上升更快，幅度更大。观察水稻叶片超微结构发现，ls的细胞具有更强的抵抗病原菌入侵的能力，其过氧化物酶活性也比对照组和4a要高。程志强等对转豌豆铁蛋白基因水稻T。代的53个株系进行PCR检测，52个株系能扩增出阳性PCR产物。通过测定光合作用过程中最大光化学通量分析了由百草枯(除草剂)处理引起的2代水稻叶片的氧化损害。与未转基因水稻相比，转Fer基因水稻的叶片对氧化胁迫的耐受能力有不同程度的增强。
（四）转基因可提高水稻植株的抗稻瘟菌能力
彭昊等将具有广谱抗病作用的葡萄糖氧化酶(GO)基因插入具有潮霉素抗性选择标记的双元载体pCAMBIA1301，构建了水稻高效表达的新载体pCAG1301。将此质粒导入根癌农杆菌菌株LBA4404后，转化粳稻品种日本晴的幼胚，并由筛选出的潮霉素抗性愈伤组织分化再生植株。对所得潮霉素抗性水稻植株的Southernblot杂交分析表明，GO基因已整合到受体基因组。淀粉一碘化钾显色反应检测到了转基因植株产生的过氧化氢。这证实GO基因表达产生的葡萄糖氧化酶已经在水稻中发挥功能。
三、结语
杂交水稻的遗传学原理篇4
关键词：作物遗传育种学科研创新
教学与科研是高等学校和专业学校教师工作最主要的两个方面，处理好二者的关系，不论对提升教师的个人能力，还是对提高教学质量，都具有重要意义。科研工作首先，可以创新教学内容，教学内容更新和深化的基础是科研；其次，科研工作可以创新教学方法。反过来，教学手段和方法创新和深化的基础也是科研。教学对科研的促进作用表现在教学水平的提高可以为未来的科研提供一个好的人才队伍基础；另外在教学过程中，也有利于科研的进一步深化，因为教学过程是一个师生互动和教学相长的过程，同时也是一个知识发现的过程。教学与科研，既有对立的方面，又有统一的方面。作物遗传育种学是一门实践性很强的学科，主要包括遗传、变异和选择，遗传的细胞学、分子基础，三大遗传定律，育种方法（育种与农业生产，种质资源与引种，选择育种，杂交育种，杂种优势利用，分子育种）等内容，生命科学各分支学科的发展、交叉渗透，使得作物遗传育种学的知识、理论、方法和技术日新月异，同时培养创新型专业人才已成为建设创新型国家的迫切要求。因此，在作物遗传育种学教学中培养学生的科学精神和创新能力是适应创新型、高素质人才培养目标的重要环节。在作物遗传育种学教学中充分利用科研案例，适时地采用科研与教学互动的方法教学，从而达到提高学生学习兴趣、丰富教学环节、提升教学质量的目的。
1.经典科研案例在作物遗传育种学教学中的应用
可将作物遗传育种学领域经典科研案例应用于教学中。比如在讲授到“绪论”或“杂交育种”时可以增加介绍中国工程院院士、美国科学院外籍院士、中国国家杂交水稻工程技术中心主任暨湖南杂交水稻研究中心主任、中国农业大学客座教授、中国杂交水稻育种专家、“杂交水稻之父”袁隆平的科研成果和科研经历；介绍著名小麦遗传育种学家、我国小麦远缘杂交的奠基人、有“当代后稷”和“中国小麦远缘杂交之父”之称的中国科学院原副院长、中国科学技术协会副主席的中国科学院院士、第三世界科学院院士李振声研究员的科研经历和科研成果；介绍与“杂交水稻之父”袁隆平院士齐名，共享“南袁北李”的美誉的山东登海种业股份有限公司董事长、国家玉米工程技术研究中心主任、被称为“中国紧凑型杂交玉米之父”的农民发明家李登海的科研经历及成果。将这些经典的科研案例作为基本素材根据教学内容进行安排，并对选择的科研案例进行剖析，将科研案例的研究背景、采用的材料和方法、研究思路、研究成果及对成果的讨论等展现给学生。这样一来，学生的参与感自然增强，学习兴趣自然高涨，对知识点的掌握和理论问题的认识就更加深刻，非常有利于提高作物遗传育种学课程教学的实效性。
2.教师自身科研案例在作物遗传育种学教学中的应用
作物遗传育种学中三大经典遗传规律既是作物遗传育种学的重点，又是难点。对三大规律的理解必须从减数分裂过程中染色体的行为进行分析，不同学科在讲授减数分裂时的侧重点是不同的，而从作物遗传育种学的角度看，明确减数分裂各时期染色体的动态变化是理解三大遗传规律和遗传物质变化的细胞学基础。为此，在讲授减数分裂这章内容时，可以结合教师的科研工作和科研课题进行。一般高校从事遗传研究的教师选择课题的内容大多与染色体制片、杂交工作相关，可以将自己的科研和教学工作结合起来，供试的实验材料可以选择果蝇、拟南芥、小麦、豌豆、玉米等，使学生在协助老师进行科研工作的同时就会加深对三大遗传规律的理解。在重要知识点的教学过程中，科研案例教学法具有实践性强的特点，教师在教学时要注意将知识点寓于科研案例，从而提高学生的观察能力和思维能力。科研案例教学既加强了学生的感性认识，又开拓了学生的视野，为后续课程的学习奠定了扎实的基础。
3.应用科研案例教学的优点
3.1有效提高学生的学习兴趣。
科研案例教学本身就是经典的科研成果和实际工作的展示，具有很强的实践性、应用性和直观性，课堂气氛生动、活跃，所以学生学习兴趣也就会愈发浓厚，学生的参与感愈发强烈。在讲授科研案例的过程中，从科研选题、研究背景、试验设计、试验过程到结果分析讨论等环节，是一个非常严密的逻辑思维过程，学生会紧跟教师的讲授进行系统的学习。科研案例教学与单一地罗列知识点，学生死记硬背的教学方法相比较，前者显而易见更具有生动性，易于学生接受。科研案例教学可以有效调动学生学习的积极性，最大限度地提高学生学习的兴趣。
3.2有效扩大知识面的交叉性。
一个科研课题要包括方方面面的知识，科研课题是教师经过深思熟虑和可行性分析等很多前期工作积累形成的，科研成果的总结、凝练和剖析囊括了相关学科的内容，是多方面知识的交叉、综合的结果。所以科研案例教学具有很强的知识、学科交叉性，能够丰富学生的知识面，拓宽知识结构，使学生认识到科研成果的产生需要广泛理论知识的积淀，进而增强学生学习多方面知识的积极性、主动性。
3.3有效增强知识点的系统性。
杂交水稻的遗传学原理篇5
关键词:植物遗传资源;保存;利用
植物遗传资源是生物多样性的重要组成部分，是地球上极为重要的财富，是人类生存和发展的重要物质基础。作物遗传资源也称种质资源，是具有特定种质或基因，可用于栽培、育种和生物学研究的各种生物类型的总称。长期以来，人类对作物遗传资源的保存缺乏足够的认识和重视，遗传资源流失加速，遗传多样性减少和一致性增强，其后果是导致作物遗传脆弱性和病虫害的暴发而造成农业损失，并影响农业的可持续发展。
1.植物遗传资源保存的紧迫性
1.1人类活动的加剧，加速了植物遗传资源的流失
随着人类认识自然、改造自然能力的不断增强，人口增长，对资源的需求增多，特别是对资源不合理的过度开发与利用，加速了作物遗传资源的流失。N.Meuers(1988)估计在过去2亿年间，大约每27年有一种高等植物灭绝，而现在的灭绝速度是自然灭绝速度的1000倍(E.O.Wilson1988)。我国云南景洪原有野生稻分布点26个(1968年)，现仅剩1处;江西东乡原有野生稻分布点7～8个(1978年)，现仅有2处。这些种质的消失，是难以用任何现代生物技术重新创造的。
1.2遗传多样性的减少，导致遗传脆弱性和病虫害的暴发造成农业损失
20世纪以来，随着新品种的大量推广，少数品种成为优质品种，品种遗传的多样性减少，遗传基础越来越狭窄，现代品种基因的等位性变异愈来愈少。建国初期，我国有1万个小麦品种(主要是农家品种)在种植使用，到20世纪70年代仅存1000个品种。我国育成的小麦品种数百个，其亲本大都离不开14个骨干亲本。贾继增等用分子检测方法证明现代选育品种遗传多样性最差，地方品种较好，野生种遗传多样性最丰富。用RFLP标记在14个普通小麦品种各条染色体的472个位点进行遗传多样性检测，发现283个位点有多态性，其中硬粒小麦与粗山羊草杂交后染色体加倍育成的Synthetic持有等位变异175个，10个品种间杂交育成的品种只有0～7个。美国在过去100年间，玉米品种丧失91%，西红柿品种丧失81%。作物品种单一化和遗传基础狭窄，增加了作物对病虫害抵抗能力的遗传脆弱性。19世纪40年代，爱尔兰马铃薯晚疫病流行，造成200万人移居美国，50万人死亡。
1.3作物遗传资源的保存，关系到农业的可持续发展
农业的发展历史，充分证明植物遗传资源在农业发展中具有不可替代的重要作用。洲际引种开创了高产作物引种，使农业总产量提高1倍;石油农业虽使作物产量进一步提高，但也带来了环境污染、作物倒伏等问题的出现。1960年左右小麦、水稻等矮秆基因的开发和利用，标志着第三次农业发展“绿色革命”开始了。杂交水稻之父袁隆平发明的“水稻野败型雄性不育株转育成不育系”，开创了我国“三系”配套杂交水稻生产的新局面。农业未来的发展取决于人类对植物遗传资源的保存和广泛利用，用一种生产效益型、资源节约型、环境保护型、食物安全型的可持续发展农业方式代替传统的农业运作方式。
1.4遗传资源是人类赖以生存和发展的物质基础，应进行科学分析和客观评价
对植物遗传资源的科学分析和评价是推广利用的前提，特别是利用现代生物技术从分子水平上研究遗传多样性。随着生产发展，人民生活水平的提高，对品种的要求越来越高，也越来越多，而任何一个品种和类型都不可能具有与社会发展需要完全相适应的性状(基因)，必须通过育种途径来实现这一需要。育种工作就是要按人类的意图对植物遗传资源进行加工、改造、选择和培育出符合人类需要的品种，遗传资源为人类提供食品、药品，并为人类构建了良好的生态环境。
2.植物遗传资源的保存方法
保存就是人类利用生物圈(即全部生物)的管理，使其能给人最大的持久利益，并保持其潜力以满足后代人的需要和愿望。植物遗传资源的保存是以天然或人工创造的适宜环境保持样本一定数量和原有生活力及遗传性，使生物个体的遗传物质具有完整性，并能通过繁殖将其遗传物质传递下去，减少繁殖过程中的遗传漂变。保存可采用自然(原生境)和基因库(非原生境保存)相结合的方法。
2.1原生境保存
原生境保存是指在原有生态环境中，就地进行繁殖保存。可通过建立自然保护区或天然公园等途径来保护野生及近缘植物物种。据国家林业局保护司数据显示，截至2003年底，我国现有的各级各类自然保护区共有1999处，面积为14398万km2，占国土总面积14%左右。建有3个部级珍稀野生植物保护区:广东高州和江西东乡的野生稻保护区，山东垦利野生大豆保护区，我国卧龙山、长白山和鼎湖山三处被列为国际生物圈保护区。
2.2非原生境保存
非原生境保存是指将植物遗传资源迁出植物原有生态环境以外的地方进行保存的方式。
2.2.1植株保存。可采用种质圃、植物园等保存植物遗传资源的种子或无性繁殖器官的生活力。该保存方法为使植物遗传资源保持一定数量，必须隔一定年限(1～5年)种植繁殖一次。特别适合于产生顽拗型种子的植物(如槭树、七叶树等)。这种种子在干燥(种子水分低于12%)，低温(10～15℃)的条件下迅速失去活力。
2.2.2种子保存。主要通过保存种子的种质库来完成。根据库温、保存年限、相对湿度可分为:(1)短期库:库温10～15℃，相对湿度60%，种子含水量为8%左右。主要是临时贮存应用材料，并分发供种子研究、鉴定、利用。种子存放于布袋或纸袋，可保存2～5年。(2)中期库:库温0～10℃，相对湿度
2.2.3离体保存。主要是利用细胞具有全能性的特点，采用试管保存细胞培养物质或组织和超低温保存。陈振光于1985年将柑橘试管苗培养在20℃、12h光照条件下，不做转移继代培养保存长达13年。我国建立的马铃薯和甘薯试管苗种质库保存900份和1600份。
超低温保存是利用超低温冰箱(-80℃)、干冰(-79℃)、液态氮(-196℃)、气态氮(-140℃)保存细胞或组织。目前，豌豆和苹果茎尖在液态氮中贮藏时间最长，1～2年后仍有60%以上培养物分化植株。
2.2.4核心种质保存。弗兰克尔(Frankel)、布朗(Brown)等提出了核心种质。核心种质就是通过一定的方法从整个遗传资源中选择一部分样本，以最小的数量和遗传重复，尽可能最大程度代表整个遗传资源的多样性。核心种质具有代表性、实用性、有效性、动态性。目前，我国建有芝麻、一年生野生大豆和栽培大豆、小麦等植物的初选核心样本。
2.2.5基因文库技术保存。自然界每年有大量动植物死亡灭绝，遗传资源枯竭，建立发展基因文库技术保存遗传资源意义重大。程序:提取DNA——利用限制性内切酶获取目的DNA片段——大肠杆菌克隆——获得单拷贝基因。建立基因文库，可长期保存植物遗传资源，并可反复培养繁殖筛选获得目的基因。
3.植物遗传资源有利基因的挖掘与利用
3.1高产基因的挖掘利用
提高作物产量是解决粮食问题的重要举措，我国水稻育种生产的发展充分说明了这一点。上世纪50年代在“矮子粘”、“矮脚南特”等中的矮源基因的发现利用，育成了一批矮杆抗倒、高产的籼稻良种(如广场矮、珍珠矮等)，开创了我国水稻的矮化育种、“低脚乌尖”矮杆基因Sd1的发现利用、小麦矮源农林10号等利用推动了全球范围内的“绿色革命”。70年代，野败型雄性细胞质不育株的发现利用，开创了我国“三系”配套生产杂交水稻的新局面，使我国水稻产量上了一个新台阶;超级杂交稻育种找到比现有水稻良种“威优64”增产18%的两个高产基因(理论效益为36%，加以其它技术措施，单产可提高55%)的发现利用。水稻育种实践充分证明，育种中每一次重大成就和突破性品种的育成均与有利基因的发现与利用密不可分。
3.2优质基因的挖掘与利用
发现优质基因，改进产品品质。玉米高赖氨酸突变体奥派克2号(Opaque2)的发现利用，推动了玉米营养品质的遗传改良。奥派克2号玉米籽粒胚乳的赖氨酸含量可比普通玉米高70%左右。
3.3抗病、虫基因的挖掘与利用
转基因技术为作物育种开辟了又一有效途径。通过这种技术手段可将外源抗病虫基因导入植物，增强抗性。1987年获得第一株抗虫转基因烟草，1988年首次获得抗黄瓜花叶病(CMV)的转基因烟草植株，相继在棉花、马铃薯、番茄等作物中获得转基因作物。1998年我国抗虫棉花种植达160万km2。目前应用的抗虫基因有苏芸金杆菌毒蛋白基因(Bt)，蛋白酶抑制基因(PI)、外源凝集基因，豌豆外源凝集素基因(Pea—lectin，P—2ec)已成功导入烟草，在转基因烟草中能正确表达并加工成活性肽，表达量可占溶性总蛋白的1%。
3.4抗旱基因的挖掘与利用
随着全球气候变暖，干旱加剧。2009年初春我国北方的严重干旱又把作物的抗旱性摆在我们面前。我国干旱、半干旱地区约占国土面积的1/2，年受旱面积达3～4亿亩，伴随气候变暖、水资源短缺，植物抗旱性面临严峻的考验。Xu等已将LEA大麦蛋白抗旱基因(HvAl)导入水稻悬浮细胞，并获得耐水分胁迫和盐胁迫的转基因植株。在烟草抗旱植物基因工程中，主要将脯氨酸、甜菜碱和糖类等小分子渗透调节剂合成途径中的关键酶基因导入敏感植物中，提高植物抗性。王根轩教授在干旱植物甘草中发现了抗旱基因，为抗旱基因的克隆利用奠定了基础。
3.5高肥效基因的挖掘与利用
我国许多地区土壤中矿物质营养元素含量较高，但以有效形式存在，能被植物直接吸收利用的较少，由此造成利用率低。据陈国斌等人的报道，氮肥利用率为35%，钾肥利用率为47.5%，磷肥利用率为19.5%。鲁如坤专家的研究表明，施入土壤中的磷肥作物一季的吸收量为10～25%，仍有75～90%残留于土壤中。从1960～1990年累计吸附在土壤中的磷肥达6000t，而我国目前每年磷肥的使用总量为600t。由此，我们可以看出，提高作物对土壤中营养元素的吸收利用是一个重要的研究课题。李振声院士经过近十年小麦对土壤中氮、磷营养利用的研究，从500份材料中筛选出6份有效吸收与利用难溶性磷元素的遗传材料，并发现能促进磷吸收的单显性基因——“磷高效”基因，同时在玉米第9染色体上也发现有“磷高效”基因，为作物高肥效育种奠定了坚实的基础。
参考文献
杂交水稻的遗传学原理篇6
关键词：两系杂交稻；杂种优势；成果；思考；湖北省
中图分类号：S511.2+1；S334文献标识码：A文章编号：0439-8114（2016）24-6353-04
DOI：10.14088/ki.issn0439-8114.2016.24.008
两系杂交稻是水稻杂交优势利用的一个重要途径，湖北省为两系杂交稻的发源地，自从20世纪70年代开始研究以来，已取得了一系列重要成果，对这些成果及目前研究现状进行总结分析，可以启迪思维、总结经验，有利于湖北省两系杂交稻育种更好更快地发展。
1湖北光敏感核不育水稻发现的意义
湖北省基层育种家石明松先生于1973年10月在湖北省原沔阳县沙湖原种场的晚粳稻品种农垦58的群体中发现了一株不育水稻，经观察是一种受环境控制的不育材料，在短日照下可育，在高温长日照下不育，在水稻杂种优势的利用上价值巨大，被命名为湖北光敏感核不育水稻[1]，从此拉开了湖北省乃至全国的两系杂交水稻研究的序幕。湖北光敏感核不育水稻的发现利用，拓宽了仅在三系法上利用水稻杂种优势的途径，由于其杂组自由，突破了三系杂交稻配组的核质互作的限制，能更好地做到米质、抗性、产量等性状的综合协调，湖北光敏感核不育水稻是20世纪水稻杂种优势研究上的重大发现，其研究利用对水稻乃至植物界的杂种优势利用意义深远；作物育种家受此启迪，分别在油菜、大豆、大麦、小麦、高梁等作物上陆续发现了光温敏核不育基因，在作物育种的技术路线上形成两系法杂种优势利用的崭新途径，拓宽了作物杂种优势的利用途径，并取得了卓有成效的进展或成果。在油菜上，育成了一大批优质两系杂交种应用于生产，为油菜的增产、增收做出了显著的贡献；据科技日报2012年11月28日报道[2]：中国二系杂交小麦研究取得突破性进展，已建成了中国二系杂交小麦技术体系、小麦杂交育种的新方法和新技术；选育出增产10%～20%的强优势杂交小麦新组合30余份；审定二系杂交小麦京麦6号、绵杂麦168、云杂6号等8个新品种。湖北光敏感核不育水稻发现以后受到业界的广泛重视，被列入国家“863”中长期计划，经过遗传育种学家的努力，取得了许多重要的成果；以“湖北光温敏核不育”发展为基础的两系法杂交水稻的研究成果荣获2013年国家科学进步特等奖[3]。
2湖北省两系杂交稻的育种成果
湖北省自开展两系杂交稻研究以来，经过多年的努力，取得了一系列育种成果，在有些方面居全国领先水平；选育了一系列两系法杂交水稻种。
2.1早稻品种
在早稻类型的不育系“HD9802S”育成后，以其为母本选育了一批两系法早稻杂交稻，取得了早稻杂交稻选育的突破，实现了米质、产量、熟期的综合协调，在熟期适中、可获得较高产量的前提下，米质达到了国标一级；在早稻杂交稻育种上取得了重大突破。此类品种以两优287为代表。两优287[14]2003-2004年参加湖北省早稻区域试验比金优402减产2.21%，差异不显著，在2005和2006年分别通过湖北、广西农作物品种审定委员会审定；2003年湖北省区试统一送样至农业部食品质量监督检验测试中心（武汉）分析稻谷品质达国标一级，两优287全生育期113.0d，比金优402短4.0d，有效穗数21.2万/667m2，株高85.5cm，穗长19.3cm，每穗总粒数110～138粒，实粒数84～113粒，结实率79.3%，千粒重25.31g。2006年，两优287被农业部评定为超级稻，不仅填补了湖北省无超级稻的空白，而且也填补了中国杂交早稻无国标一级米质的空白，此项成果获得湖北省科技进步一等奖[4]。除两优287外选育了两优1号、两优17、两优25、两优42、两优302、两优9168等早稻杂交稻，以及W两优3148（以W3148S不育系为母本）、华两优103（以不育系华M102S为母本）等品种；值得一提的是两优1号2004-2005年参加湖北省早稻品种区域试验，两年区域试验平均单产486.12kg/667m2，比对照金优402增产4.38%，全生育期106.9d，比金优402短6.0d；突破了三系杂交早稻产量与熟期之间的“早而不优、优而不早”的多年限制关系。
2.2中稻品种
湖北省在两系杂交中稻育种上也取得了一些成就。在经过一定时间的探索以后，选育了国审品种两优932（2002年通过湖北省农作物品种审定委员会审定，2003年通过国家农作物品种审定委员会审定）[5]，两优932适应性好，为多穗稳产型品种，另选育了两优273（2002年通过湖北省农作物品种审定委员会审定）、两优1193（2003年通过湖北省农作物品种审定委员会审定）等品种，早期由于对两系杂交中稻的制种主要在省内进行、技术尚处于摸索阶段，制种产量较低且不稳定，推广受到限制。
两优培九从2001年推广以后，湖北省两系杂交稻的育种和生产都发生了一些变化；两优培九耐肥抗倒、产量高、品质好，加上在江苏盐城地区已探索出较成熟的制种技术，全国推广面积迅速扩大，受此影响，培矮64S在湖北省的育种上受到重视、广泛地利用其配组或进行改良；育种技术路线调整以后，陆续育出了苯两优9号、培两优3076、培两优1108、两优537、培两优986等品种，这些品种在某些性状方面比两优培九均有改进，如培两优3076生育期比两优培九短3d，米质达国标2级[6]，苯两优9号的不育系导入了除草剂苯达松隐性致死ber基因，在一定程度上可解决制种过程中不育系自花结实的问题[7]，培两优986的恢复系导入抗白叶枯病的Xa21基因，品种对白叶枯病的抗性提高[8]，两优537、培两优1108米质达到国标优质稻2级。此类品种育成的技术路线针对两优培九恢复系和不育系进行改良，选育的品种虽然产量与两优培九相比虽无明显提高，但在单个性状上改进明显（表1）。
扬两优6号审定推广以后，由于其综合性状较好、产量较高、千粒重较高、出米率高、米质较好深受稻农及米商欢迎，生产上推广面积发展很快；但也有不足的地方，如抗病性差、生育期偏长等等。在一段时间内湖北省两系杂交中稻育种工作的一部分主要针对扬两优6号的不足进行改良，方针也是改良其不育系和恢复系，先后选育出广两优476[9]、广两优15[10]、广两优香66[11]、两优234[12]、广两优5号[13]等品种，米质与扬两优6号相比均有幅度不同的提高，有些品种的抗性也有提高，代表性的品种有广两优476及两优234，前者生育期比扬两优6号缩短5～7d，米质有4项达国标一级，仅直链淀粉含量为15%，综合评定为三级，耐肥抗倒性也有提高；后者对不育系和恢复系都有改良，效果更明显，生育期比对照缩短10.6d，对稻飞虱的抗耐性均有提高，米质为国标三级。
2.3晚稻品种
在两系法双季晚粳杂交稻的育种研究上，湖北省处于领先地位。利用自主选育的不育系N5088S与恢复系R187配组，育成了中国第一个两系法水稻杂交稻鄂粳杂1号[14]，1995年通过湖北省农作物品种审定委员会审定，该组合对白叶枯病和稻瘟病的抗性水平均在中抗以上，米质达到部颁优质米二级标准，1992-1993年参加湖北省区试，两年平均每公顷产量6754.05kg，居参试品种首位。鄂粳杂1号在武汉1992年晚粳杂新组合高产试验示范中，每公顷产量7378.35kg，比鄂宜105和威优64分别增产22.24%和7.99%，在生产中鄂粳杂1号表现出比三系籼杂交稻增产明显、比粳稻常规品种增产幅度更大，鄂粳杂1号的育成突破了粳杂优势不强的瓶颈。不育系N5088S经农垦58S与粳稻品种农虎26杂交选育而成，分类上为典型粳稻；R187为苏512的变异株经系统选育而成，其农艺性状表现出偏籼性的特征，鄂粳杂1号可定义为“粳不籼恢”类型杂交稻。继鄂粳杂1号育成以后，又选育出鄂粳杂2号、鄂粳杂3号、华粳杂2号、华粳杂3号等品种。鄂粳杂1号不仅在湖北省推广，在云南省保山等地也有种植，鄂粳杂2号主要在云南省推广种植。在湖北省双季晚稻面积在水稻种植总面积上所占比例小，双季晚粳杂在生产上还受到双季晚籼杂竞争的冲击，近期两系法双季晚粳杂研究发展受到限制。
3对湖北省两系杂交稻育种发展的思考
两系杂交稻发源于湖北省，投入了很大力量加以研究，从早期的遗传机理研究到后来的大批不育系的育成，再到不育系突遇低温出现育性波动以及对光敏核不育水稻的育性机理再认识，及后来鄂粳1号的选育及两优932杂交稻的育成，在理论及应用研究上取得了一系列的成果，为两系杂交稻进一h发展奠定了较好的基础。湖北省两系法杂交稻的选育在早、晚稻上在全国处于领先地位；中稻上亦选育了很多的品种，但在创新上略显不足。
从湖北省中稻杂交稻在区域试验的产量比较来看，两系杂交稻与三系杂交稻各具千秋，互有胜负，两系杂交稻在产量上与三系杂交稻并无明显优势；即杂交稻从三系法到两系法的衍替过程里品种在产量上并无显著的增加，即产量上无明显的突破，这值得水稻遗传育种者思考，这可能与长期以来对水稻杂种优势的研究不够重视有关。有学者认为：三系恢复系和不育系（保持系）基本上分属两大杂种优势群，即南亚、东南亚中籼生态型和中国华南早籼生态型[15]。长久以来，三系亲本没有新的杂种优势群为依托，而群内的遗传多样性相对贫乏，例如到2010年，利用明恢63作为恢复系选育的骨干亲本，先后至少育成了617个新恢复系，其中543个恢复系配组的922个组合通过省级以上品种审定，其中167个组合通过了家级品种审定，利用明恢63作为骨干亲本选育的新恢复系有543个，这些新恢复系配组了922个组合通过省级以上审定，从1990-2009年，以明恢63作为骨干亲本衍生的新恢复系配组的组合累计推广面积达8101.3万hm2，占全国杂交水稻推广面积的28.22%[16]，这也许就是三系杂交稻育种产量多年徘徊不前的症结所在。两系杂交稻恢复系的重要亲本“9311”追溯其亲本系谱来源（图1）有东南亚的皮泰品种、IR24、IR26等[17]，两系恢复系与三系恢复系可能依然同属一个杂种优势群，虽然“9311”及其衍生系对三系不育系不具有较强的恢复能力，两者已有明显的遗传分化；有研究认为两系和三系组合间的产量等性状的差异主要是来自不育系和恢复系的品种间差异，与不育类型并没有必然联系[18]。可以认为两系杂交稻的杂种优势来源可能并没有突破三系杂种优势来源模式，或者两者的杂种优势模式是相似的，这可能就是两系杂交稻的产量较三系杂交稻产量并无明显突破的症结所在。因此必须加强水稻杂种优势群基础理论研究，以期寻找新的、更好的水稻杂种优势模式。
从杂交玉米育种的发展历史来看，玉米的杂种优势群理论对玉米的杂种优势育种影响巨大，或许杂交玉米育种经验可资水稻杂交稻育种者借鉴。杂交水稻的不育类型来源较多，但对引领组合杂种优势研究的杂种优势群理论研究较少，出现组合水稻杂交优势的途径较多，组合杂种优势模式单一，以至多年来杂交稻的产量提高不多，产量增加出现瓶颈现象。相对于三系杂交稻配组的核质互作的限制，两系杂交稻配组自由，理应在产量育种上更容易取得突破；因此，拓宽两系杂交稻亲本材料来源，不断研究和开发水稻新的杂种优势群，并不断导入优良基因，丰富群内的遗传基础，也许是促进两系杂交稻产量育种发展的重要途径。
水稻籼粳杂交具有强大的优势，在两系杂交稻里开展籼粳交优势利用值得重视。籼粳交在常规稻开展研究多年，出现了一系列成果，在东北已选育出许多的粳稻超级稻，在湖北省早期的亚籼粳杂交理论都是很好的研究基础，宁波农业科学院的“粳不籼恢”杂种优势模式是很好的借鉴。可借鉴玉米的经验，在不育系和恢复系选育上建立起不同来源的相对隔离的系群，形成一系列不育系群和恢复系品系群，充分利用两系法杂交水稻的自由配组优势，广泛大量配制杂交组合，以期筛选具有强大杂种优势的组合。
近年来在江苏盐城两系杂交稻的制种自交结实问题严重，究其原因是两系不育系的育性受环境温度控制所致。如何解决此类问题显得非常重要。现在生产上实用的不育系多为偏籼型不育系，可考虑选育实用的偏粳型或粳型不育系以增加不育系的育性稳定性，降低种子生产风险；另一方面寻找一些更安全的种子生产基地也是重要的选项。
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